故事发生在公元1612年，宝嘉公主（艾琳·贝达 Irene Bedard 配音）跟随着英国外交官拉尔夫（比利·赞恩 Billy Zane 配音）远渡重洋来到英国故事发生在公元1612年，宝嘉公主（艾琳·贝达 Irene Bedard 配音）跟随着英国外交官拉尔夫（比利·赞恩 Billy Zane 配音）远渡重洋来到英国伦敦面见国王和王后，共同商讨族人的命运和领土的未来，跟随着她的除了保镖乌塔外，还有古灵精怪的米可（约翰·卡西尔 John Kassir 配音）、帕西和福利特（弗兰克·维尔克 Frank Welker 配音）。在伦敦，宝嘉公主意外的和贪婪邪恶的伯克利（大卫·奥根·斯提尔斯 David Ogden Stiers 配音）重逢了，后者再一次将触角伸向了印第安人的土地，想要借此大捞一笔。宝嘉公主识破了伯克利的阴谋，和其斗智斗勇。除此之外，宝嘉公主还遇见了阔别已久的约翰史密斯（Donal Gibson 配音）。
号称世界最强的特工兰斯·斯特灵（威尔·史密斯 Will Smith 配音）身形矫健，手法绝伦，虽然独来独往，行踪诡秘，却凭借过往的辉煌成绩在特工届声名远播。可是就是这么一位顶尖高手，却遭到别有用心之人的陷害。为了躲避追捕，他只得求助于看似平平无奇的科学家沃尔特（汤姆·赫兰德 Tom Holland 配音）。沃尔特不善交际，深居简出，但他那灵光的脑袋藏着无数的创意和发明。通过他的的帮助，兰斯被变成了一只鸽子。一人一“鸟”通力合作，与藏在幕后的黑手展开对决……
为了给最疼爱的小老弟菜鸟（克里斯多夫·奈茨 Christopher Knights 配音）庆生，老大（汤姆·麦格拉思 Tom McGrath 配音）带领菜鸟以及好搭档科斯基（克里斯·米勒 Chris Miller 配音）、瑞哥闯入了防守最严密的美国黄金储备中心，只为找到金库尽头仅有的那台销售炸薯条的自动贩卖机。谁知他们刚刚完成任务没多久，便被长着触角的贩卖机吞了进去，随后被运到一个神秘的所在。在全封闭的设施内，四只企鹅见到了伪装成基因遗传科学家的章鱼戴夫（约翰·马尔科维奇 John Malkovich 配
